Клеткам слоя 5, имеющим проекции в таламусе, а затем в слое 1, тоже свойственна моторная функция, поскольку у них одновременно есть проекции в моторных зонах «старого» мозга. Таким образом, знание о том, что только что произошло (как в сенсорном, так и в моторном плане), присутствует в слое 1.

Вторая неожиданность (являющаяся следствием первой): моторное поведение должно быть представлено в иерархии инвариантных репрезентаций. Вы генерируете движения, необходимые для осуществления определенного действия, не размышляя о нем во всех деталях. Когда моторная команда опускается вниз по иерархии, она трансформируется в сложные и подробные последовательности, необходимые для осуществления той деятельности, которая была запланирована. Это происходит как в сенсорной, так и в моторной зонах коры головного мозга, что размывает грань между ними. Если зона IT зрительной коры головного мозга воспринимает репрезентацию «нос», то простое действие переключения на репрезентацию «глаза» будет вызывать саккаду, необходимую для оправдания прогноза. Саккада, необходимая для того, чтобы перейти от зрительного восприятия носа к зрительному восприятию глаза, меняется в зависимости от расположения лица. Если лицо расположено поблизости, это требует большей саккады, и наоборот, более отдаленное лицо требует меньшей саккады. Наклоненное лицо требует саккады под углом, который отличается от используемого для лица без наклона. То, какой должна быть саккада, определяется, пока прогноз о том, что следующим мы увидим глаз, спускается к зоне V1. Чем дальше опустился прогноз, тем более точной становится саккада. Заканчивается все тем, что центральные ямки ваших глаз останавливается точно на объекте или же очень близко к нему.

Давайте рассмотрим еще один пример. Для того чтобы я физически переместился из гостиной на кухню, все, что нужно моему мозгу, – это мысленно переключиться с инвариантной репрезентации гостиной на инвариантную репрезентацию кухни. Данное переключение вызывает сложное разворачивание последовательностей. Процесс генерирования последовательности прогнозов того, что я увижу, услышу, почувствую, пока буду переходить из гостиной на кухню, тоже генерирует последовательность моторных команд, заставляющих меня перейти из гостиной на кухню и перемещать мой взгляд, пока я двигаюсь. Прогнозирование и моторное поведение идут рука об руку, в то время как потоки сигналов одновременно двигаются вверх и вниз по иерархии коры головного мозга. Каким бы странным это ни казалось, но, когда в дело вовлечено ваше поведение, ваши прогнозы не только предшествуют ощущению – они также его предопределяют. Прогнозирование перехода к следующему сигналу последовательности вызывает каскадное прогнозирование того, что вы должны пережить дальше. Когда каскадный прогноз разворачивается, он генерирует моторные команды, необходимые для осуществления прогноза. Воображение, прогнозирование и действие являются частями одного и того же разворачивания последовательностей в иерархии коры головного мозга.

Действие в воображении, параллельное разворачивание сенсорного и моторного поведения являются основой поведения, ориентированного на результат. Целенаправленное поведение, этот священный Грааль робототехники, изначально встроено в ткань коры головного мозга.

Конечно, мы можем отключить наше моторное поведение. Я могу представить себе, что вижу что-то, хотя на самом деле этого не вижу. Я могу представить себе, как иду на кухню, хотя на самом деле этого не делаю. Но действие всегда начинается в нашем воображении.

Поток вниз, поток вверх

Давайте на минуту остановимся и поразмышляем над тем, как информация перемещается вниз и вверх в иерархии коры головного мозга. Когда вы передвигаетесь, потоки непрерывно меняющейся входной информации устремляются в нижние зоны коры головного мозга. Каждая зона пытается интерпретировать поток входящей информации как часть известной последовательности сигналов. Колонки пытаются предугадать свою активность. Если им это удается, они передают постоянный сигнал – название последовательности – в область, расположенную выше в иерархии. Зона коры головного мозга как бы говорит: «Я слышу песню, и вот вам ее название. Я сама разберусь с отдельными элементами».

Но что будет, если поступит неожиданный сигнал – нота, которой вы не ожидали? Что будет, если мы увидим что-то такое, чего на лице быть не должно? Неожиданный сигнал автоматически будет передан в область, стоящую выше в иерархии. Это случается, когда «вспыхивают» клетки слоя 3б, которые не были частью ожидаемой последовательности. Возможно, более высокая зона сможет понять сигнал как часть ее собственной последовательности. Возможно, она скажет: «Я вижу, что тут появилась новая нота. Вполне возможно, это первая нота следующей песни из альбома. Мне так кажется, поэтому я прогнозирую, что мы перешли к следующей песне из альбома. Низшая область, вот тебе название песни, которую, как мне кажется, ты сейчас слышишь». Но если не произойдет такого распознания, сигнал будет подниматься вверх по иерархии коры головного мозга, пока какая-нибудь из вышестоящих зон не идентифицирует сигнал как часть нормальной последовательности событий. Чем выше по иерархии поднимается сигнал, тем больше разных зон вовлекается в его обработку. Когда же наконец какая-то зона в верхней части иерархии считает, что она в состоянии обработать неожиданное событие, тогда формируется новый прогноз. Новый сигнал продвигается вниз по иерархии так далеко, как ему удается. Если новый прогноз оказался неверным, ошибка будет выявлена, и сигнал снова начнет подниматься вверх по иерархии до тех пор, пока не найдется область, которая интерпретирует его как часть своей непосредственной активной последовательности. Отсюда вывод: сигналы передвигаются вверх по иерархии, а прогнозы – вниз. В идеале, в хорошо известном и прогнозируемом мире, эти встречные потоки сигналов быстротечны и циркулируют преимущественно в нижних областях коры головного мозга. Мозг как можно быстрее пытается найти ту часть своей модели мира, которая бы соответствовала неожиданному входному сигналу. Только после этого он может понять входной сигнал и знать, чего ожидать дальше.

Когда я хожу по знакомой комнате в своем доме, лишь несколько ошибок поднимутся к верхним областям коры головного мозга. Хорошо усвоенные последовательности сигналов в моем доме обрабатываются на уровне нижних зон зрительной, соматосенсорной и моторной иерархии. Я знаю комнату настолько хорошо, что могу передвигаться по ней даже в кромешной тьме. Благодаря тому, что я хорошо знаю обстановку вокруг меня, большая часть моего неокортекса свободна и может размышлять о мозге и написании книг. В то же время если бы я находился в незнакомой мне комнате, особенно в такой, подобной которой я никогда не встречал, то мне не только пришлось бы постоянно присматриваться, куда идти. Неожиданные сигналы мощным потоком ринулись бы к верхним областям коры головного мозга. Чем больше мой сенсорный опыт не соответствует заученным последовательностям, тем больше ошибок будет возникать. В такой непривычной ситуации я не смогу думать о мозге, поскольку большая часть коры головного мозга будет занята проблемами ориентирования в комнате. С подобными ощущениями сталкиваются люди, сошедшие с трапа самолета в незнакомой стране. Дороги похожи на те, к которым вы привыкли, автомобили придерживаются левой стороны, язык, на котором все общаются, вам непонятен, а поиск туалета может стать сверхзадачей для всей коры головного мозга. Даже не пытайтесь готовиться к публичному выступлению, разгуливая по незнакомой стране.

Ощущение внезапного понимания (момент озарения) можно объяснить в рамках модели. Представьте, что вы смотрите на неоднозначную картинку. Пятна чернил и какие-то линии ничего вам не напоминают. Полнейшая бессмыслица. Когда мозг не может найти воспоминания, соответствующего полученному сигналу, человек пребывает в замешательстве. Ваши глаза блуждают по картинке. Входные сигналы поднялись на самый верх иерархии. Высшие зоны выдвигают множество самых разных гипотез, но, как только прогнозы начинают опускаться вниз по иерархии, каждая из гипотез конфликтует с входными сигналами, и мозг вынужден начинать все сначала. На протяжении всего состояния замешательства ваш мозг полностью поглощен тем, что пытается понять картинку. Наконец он формирует прогноз, который оказывается правильным. Когда это происходит, прогноз, сформированный в верхней зоне коры головного мозга, стремительно спускается вниз. Менее чем за секунду каждая зона получает последовательность, соответствующую полученным данным. Ни одна ошибка больше не транслируется к верхним зонам иерархии. Вы понимаете картинку и вместо точек и пятен видите далматинца (рис. 6.12).

На что способна обратная связь?

Десятки лет нам было известно, что связи в коре головного мозга являются взаимными. Если у зоны А есть проекция в зоне Б, то у зоны Б есть проекция в зоне А. Часто аксонов обратной связи оказывается больше, чем волокон прямой связи. Несмотря на то что все признают существование такого феномена, считается, что обратная связь играет второстепенную, или «модуляторную», роль в работе мозга. Мысль о том, что сигнал обратной связи не может постоянно и точно активизировать различные группы клеток слоя 2, не имеет большой поддержки в рядах нейробиологов.

Почему так? Частично потому, что, как я уже упоминал, если вы не считаете функцию прогнозирования центральной функцией головного мозга, то не возникает особой необходимости обращать внимание на обратную связь. Если вы предполагаете, что информация движется прямолинейно, к моторной системе, зачем вам эта обратная связь? Еще одна причина игнорирования обратной связи – то, что сигнал обратной связи широко распространяется в слое 1. Интуитивно мы ожидаем, что сигнал, рассеянный в большой зоне, будет оказывать очень слабое влияние на большое количество нейронов. В самом деле, у мозга есть несколько таких модуляторных сигналов, которые не оказывают влияния на отдельные нейроны, зато меняют общие характеристики (например, возбудимость).

Рис. 6.12. Вы видите далматинца?