Новый взгляд на зону V1

Продолжая разбираться в запутанной архитектуре коры головного мозга, попробуем по-новому взглянуть на зоны неокортекса. Нам уже известно, что высшие зоны коры головного мозга формируют инвариантные представления, но почему столь важная функция должна осуществляться только в высших зонах? Не забывая о понятии симметрии, сформулированном Маунткастлом, я занялся изучением различных способов связи между зонами коры головного мозга.

На рис. 6.1 показаны четыре зоны зрительного восприятия: V1, V2, V4 и IT. Как правило, каждая из них считается отдельной и непрерывной: все клетки зоны V1, обрабатывая каждая свою область зрительного поля, делают одно и то же, все клетки зоны V2 выполняют одинаковые задачи, все клетки из V4 одинаково специализированы.

Как же выглядит распознавание лица с точки зрения традиционного подхода? Когда изображение лица фиксируется клетками, образующими зону V1, вначале создается грубый «эскиз» лица, состоящий из линий и других простейших элементов. Затем «набросок» поступает в зону V2, где происходит более сложный анализ черт лица. Модифицированная информация передается в зону V4 и так далее. Распознавание объекта осуществляется только в зоне IT, которой свойственна инвариантность представлений.

К сожалению, при таком подходе возникает масса вопросов. Почему инвариантные репрезентации действуют только в зоне IT? Если все зоны коры головного мозга выполняют сходные функции, чем именно примечательна эта? И еще: лицо может быть воспринято правой или левой частью зоны V1, и в обоих случаях мозг его распознает. В то же время экспериментальным путем было установлено, что между этими частями зоны V1 нет непосредственного взаимодействия. Левая часть зоны V1 не знает, что видит правая. Давайте подумаем, какой вывод можно сделать. Судя по всему, разные части зоны V1 выполняют сходные функции, поскольку участвуют в распознавании лица. И в то же время физически они независимы друг от друга. Подзоны, или кластеры зоны V1, физически не связаны, однако выполняют одну и ту же функцию.

И наконец, результаты исследований показывают, что все высшие зоны коры головного мозга получают объединенные сигналы от двух и более сенсорных зон, расположенных ниже в иерархии (рис. 6.3). Данный рисунок является схематическим, в действительности каждая ассоциативная зона может получать сигналы из десятка и более низших зон. Согласно традиционным представлениям, взаимосвязь между низшими зонами (например, V1, V2, V4) иная. Каждая из них якобы имеет единственный источник входящей информации, единственный поток, поступающий из низшей зоны, который не имеет отношения к потокам информации, поступающим из других зон. (Например, принято считать, что зона V2 получает информационный поток от V1, и ее работа состоит только в этом.) Но почему тогда одни зоны коры головного мозга получают объединенную информацию, а другие – нет? Это еще одно несоответствие с гипотезой универсального алгоритма неокортекса, сформулированной Маунткастлом.

По этой и другим причинам я пришел к выводу, что не следует рассматривать области V1, V2, V4 как цельные зоны. Каждая из них образована более мелкими подзонами. Давайте вернемся к воображаемой обеденной салфетке (аналогии с распластанной корой головного мозга). Допустим, мы решили отметить ручкой различные функциональные зоны. Самой большой будет зона V1 – первичная зрительная зона. Следующей по размеру – зона V2. По сравнению со всеми остальными зонами эти две просто огромны. Я веду к тому, что V1 нужно рассматривать как эквивалент многих малых зон. Вместо того чтобы обвести большую зону на нашей салфетке, мы нарисуем множество маленьких зон, которые и займут территорию, принадлежащую V1. Другими словами, V1 состоит из многих малых зон коры головного мозга, которые связаны друг с другом лишь опосредованно, через более высокие зоны иерархии. В V1 входит наибольшее количество подзон по сравнению с другими зонами зрительного восприятия. V2 состоит из меньшего количества зон, но они имеют большие размеры, чем подзоны V1. То же самое утверждение действительно и для V4. Вот когда вы доберетесь до IT, она действительно окажется однородной и унифицированной. Этим объясняется тот факт, что именно клетки зоны IT формируют общую картину всего визуального восприятия окружающего мира.

Рис. 6.5. Альтернативный подход к рассмотрению иерархии коры головного мозга

Взгляните на рис. 6.5. Не правда ли, занятная симметрия? Здесь изображена та же иерархия, что и на рис. 6.3, но с учетом только что приведенной информации. Обратите внимание, что кора головного мозга везде устроена одинаково. Любая из зон получает информацию от многих других зон низшего уровня. Эта же получающая зона направляет вниз по иерархии сигналы о предполагаемых событиях. Высшие ассоциативные центры интегрируют информацию, полученную от нескольких органов чувств, например, зрительную и осязательную. Зоны низшего уровня, например, подзоны, входящие в зону V2, интегрируют информацию, воспринимаемую несколькими отдельными подзонами, входящими в V1. Зона в целом не интерпретирует – она и не может этого делать – каждый из отдельно взятых сигналов. Подзоне, входящей в V2, совершенно необязательно знать, что она получает входные сигналы из нескольких частей зоны V1. Ассоциативной зоне совершенно необязательно различать входящие в нее сигналы от зрительного и слухового анализаторов. Задача каждой зоны коры головного мозга состоит, скорее, в том, чтобы выяснить, как связаны между собой входящие сигналы, запомнить последовательность взаимосвязей между ними и в будущем использовать эту информацию для прогнозирования. Кора головного мозга всегда остается корой головного мозга. Это универсальный алгоритм функционирования неокортекса: во всех зонах происходят одни и те же процессы.

Новая иерархическая схема поможет нам понять, как формируются инвариантные представления. На низшем уровне обработки визуальных сигналов левая часть зрительного поля отличается от правой части зрительного пространства так же сильно, как зрительное восприятие отличается от слухового. Левая и правая части зоны V1 формируют похожие репрезентации только потому, что получили сходный предшествующий «жизненный опыт». Их можно рассматривать как два независимых сенсорных потока, такие же, как слуховое и зрительное восприятие, которые объединяются в зонах более высокого порядка.

Подобно этому, более мелкие зоны в составе V2 и V4 являются ассоциативными зонами зрительного восприятия. (Подзоны могут пересекаться, но это не меняет функционирование зон радикально.) Рассмотрение коры головного мозга под таким углом никоим образом не противоречит нашим знаниям о ее анатомическом строении. Информационные потоки передвигаются по всем восходящим и нисходящим ветвям иерархического древа системы памяти. Сигнал, поступивший в левую часть зрительного поля, может привести к формированию прогнозов для правой части зрительного поля, как звук колокольчика на шее кошки стал причиной визуального прогноза о том, что она войдет в спальню.

Главная польза нашего нового схематического изображения заключается в том, что теперь мы можем быть уверены: в формировании инвариантных репрезентаций участвует каждая зона коры головного мозга. Согласно традиционным взглядам, о полных инвариантных представлениях речь не шла до тех пор, пока сигнал не попадал в высшие зоны неокортекса (такую, например, как зрительная зона IT, в которой формируется представление об общей наблюдаемой визуальной картине). Теперь мы установили, что на самом деле инвариантные репрезентации вездесущи – они формируются каждой зоной коры головного мозга. Инвариантность – не чудо, возникающее в высших зонах. Каждая зона формирует инвариантные репрезентации на основе данных, получаемых из зон, расположенных ниже по иерархической лестнице (каждая из которых «видит» лишь небольшую часть окружающего мира). Можно сказать, что уровень восприятия в низших зонах значительно беднее такового в высшей зоне IT, однако все они выполняют сходные функции: V4, V2, V1 выполняют ту же работу, что и IT. Ассоциативные зоны, расположенные выше IT, формируют инвариантные представления, основанные на информации, полученной от нескольких сенсорных анализаторов. Следовательно, каждая из зон коры головного мозга создает инвариантные представления исходя из того, что находится ниже в иерархии. Это красиво.

Наша головоломка изменилась. Нам больше не нужно выяснять, каким образом за четыре шага формируются инвариантные представления. Но теперь мы должны разобраться, как формируются инвариантные репрезентации во всех зонах коры головного мозга. Если мы признаем существование универсального алгоритма коры головного мозга, то такая постановка вопроса обоснованна. Если в одной зоне хранятся последовательности сигналов, то и в остальных зонах тоже. Если одна зона создает инвариантные репрезентации, то и остальные зоны тоже. Новая схема иерархии коры головного мозга, представленная на рис. 6.5, поможет нам глубже понять суть данного подхода.