Вспомните шесть визиток, с помощью которых в главе 3 мы представили слои ткани неокортекса. Что это за слои? Если мы рассмотрим корковую зону размером с монету под микроскопом, то увидим, что при передвижении снизу вверх плотность и форма нервных клеток различаются. Верхний слой 1 сильнее всего отличается от остальных слоев. Он состоит из густого переплетения аксонов, идущих параллельно поверхности коры, нейронов в этом слое почти нет. Строение слоев 2 и 3 сходно – они густо «населены» большим количеством пирамидных клеток. Слой 4 состоит из нервных клеток звездчатой формы. В слое 5 мы увидим как пирамидные клетки обычных размеров, так и чрезвычайно большие. Несколько типов нейронов есть и в нижнем слое 6.
Визуально мы воспринимаем горизонтальные слои, но большее значение имеют колонки клеток, располагающиеся перпендикулярно. Можете считать колонки вертикальными объединениями клеток, которые работают вместе. (Термин «колонка» вызывает много дебатов в научных кругах. Нейробиологи спорят об их размере, функциях и роли в целом. Для удобства будем мыслить в рамках их архитектуры, поскольку то, что у коры столбчатая архитектура, признается всеми.) Слои в пределах каждой колонки связываются аксонами, которые проходят вверх-вниз и создают синапсы. Отмечу, что наши колонки не имеют четких очертаний – в коре нет ничего простого. То, что колонки существуют, доказывается следующими положениями.
Положение 1. Вертикально расположенные клетки одной колонки активизируются под воздействием одних и тех же стимулов. Так, при подробном рассмотрении колонок зоны V1 мы обнаружим, что некоторые из них соответствуют линейным сегментам с правым уклоном (/), а другие – линейным сегментам с левым уклоном (\). Клетки из одной колонки тесно связаны, именно поэтому вся колонка реагирует на один и тот же стимул. Например, активная клетка слоя 4 активизирует расположенные над ней клетки слоев 3 и 2, что, в свою очередь, активизирует клетки, входящие в слои 5 и 6. Активность распространяется вниз и вверх в пределах колонки.
Положение 2. Наличие колонок нейронов в зонах неокортекса объясняется особенностями формирования коры головного мозга в эмбриогенезе. Эмбриональные клетки-предшественники мигрируют из внутренней мозговой впадины к месту образования коры головного мозга. Каждая из указанных клеток делится, образуя приблизительно сотню нейронов, называемых микроколонками. Эти нейроны связаны друг с другом вертикально так, как я описал. Термин «колонка» часто используется достаточно свободно для описания разных явлений. Под колонкой может подразумеваться общая вертикальная связность в коре или же вполне определенная группа клеток, происходящих от одной клетки-предшественницы. В рамках последнего определения мы можем утверждать, что в коре головного мозга есть несколько сотен миллионов микроколонок.
Чтобы вам легче было представить эту колончатую структуру, вообразите микроколонку в человеческий волос толщиной. Возьмите тысячи волосков и разрежьте их на небольшие сегменты, имеющие высоту строчной буквы Т. Если поставить их бок о бок очень плотно друг к другу и склеить, получится густая щетина. Теперь создайте покров из длинных и очень тонких волосков. Они будут представлять аксоны слоя 1. Приклейте их горизонтально к поверхности нашей щетины. Этот щетиноподобный коврик является упрощенной моделью зоны коры головного мозга размером с монету. Потоки информации преимущественно передвигаются преимущественно вдоль волосков: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях 2-6.
Рассмотрим еще одну важную особенность колонок, а затем перейдем к анализу их назначения. При пристальном рассмотрении мы увидим, что не менее 90% синапсов клеток из одной колонки – это связи с клетками, расположенными вне пределов самой колонки: некоторые соединения – с соседними колонками, некоторые – вообще с другими частями мозга. На основании чего же мы говорим о важности колонок, если большинство связей распределено по всему мозгу, а не локализовано?
Ответ на этот вопрос нам даст модель «Память-предсказание». В 1979 году Вернон Маунткастл не только заявил о существовании единого алгоритма коры головного мозга, но также предположил, что колонка нейронов в коре головного мозга является базовой единицей обработки информации. Правда, он не знал, какова именно функция колонки. Я считаю, что последняя является базовой единицей прогнозирования. Чтобы колонка нейронов могла прогнозировать, когда ей следует активизироваться, нервным клеткам необходимо знать, что происходит в других частях мозга. Именно в этом и заключается смысл обширных синаптических связей.
Ниже мы обсудим этот интересный момент подробнее, а сейчас я хочу дать вам общее представление о назначении подобных соединений нейронов в коре головного мозга. Чтобы предсказать следующий звук мелодии, вы учитываете ее название, ту часть, которая звучит в данный момент времени, время, прошедшее с момента последнего услышанного вами звука, и то, каким он был. Большое количество синапсов, связывающих нервные клетки одной колонки с остальными частями мозга, обеспечивает контекст, в котором и осуществляется прогностическая функция коры головного мозга.
Теперь обратимся к рассмотрению потоков информации, циркулирующих вверх-вниз по иерархии корковых зон. Восходящий поток сигналов проходит относительно прямой путь, который схематически отображен на рис. 6.7. Представьте, что перед нами зона коры головного мозга, состоящая из тысяч колонок. Увеличим одну из них. Входные сигналы из нижних зон попадают в слой 4, который является основным входящим слоем. По дороге они «отмечаются» в слое 6 (скоро вы поймете, почему это так важно). Клетки слоя 4 передают сигналы вверх – к клеткам слоев 2 и 3, находящимся в пределах той же колонки. Далее клетки слоев 2 и 3 передают информацию по аксонам еще выше – к входному слою следующей в иерархии зоны. Таким образом информация передвигается от зоны к зоне вверх по иерархии в пределах одной колонки нейронов.
Путь нисходящего потока информации (рис. 6.8) более сложен. Клетки слоя 6 посылают информацию вниз, в слой 1 области, расположенной ниже в иерархии. Аксоны нейронов слоя 1 распространяются на очень большие расстояния. Следовательно, информация, передвигающаяся вниз, потенциально может активизировать многие колонки нейронов. Хотя «своих» клеток в слое 1 очень мало, сигналы, проходящие через этот слой, могут активизировать клетки слоев 2, 3 и 5, поскольку у последних есть дендриты в слое 1. Аксоны, выходящие из клеток слоев 2 и 3. покидая кортекс, формируют синапсы в слое 5 и, как предполагается, возбуждают клетки слоев 5 и 6. Итак, мы приходим к выводу, что информация, передвигаясь вниз по иерархии, проходит более запутанный путь, чем в случае движения вверх. Благодаря слою 1 она может распространяться в самых разных направлениях. Обратная информация генерируется в клетках слоя б высшей зоны. Затем она распространяется в слое 1 низшей зоны. Клетки слоев 2, 3 и 5 низшей зоны возбуждаются, некоторые из них, в свою очередь, возбуждают клетки слоя 6, который проецируется в слой 1 более низких в иерархии областей и так далее. (При помощи рис. 6.8 понять описанные процессы намного проще.)
Рис. 6.7. Восходящий информационный поток
Приведу предварительное объяснение того, зачем информация распределяется в слое 1. Чтобы трансформировать инвариантную репрезентацию в какой-то прогноз, ежесекундно надо решать, куда должен идти сигнал, направленный вниз по иерархии. Слой 1 обеспечивает возможность конвертирования инвариантного представления в более специфическую и конкретную репрезентацию. Например, вы можете воспроизвести Геттисбергскую речь как в устной, так и в письменной форме. Общая репрезентация трансформируется двумя разными способами: первый – для устной, а второй – для письменной формы. Горизонтальный поток активности в слое 1 обеспечивает механизм для осуществления такого процесса. Чтобы инвариантные представления высокого уровня могли транслироваться вниз и принимать форму конкретных прогнозов, мы должны располагать механизмом, позволяющим потоку сигналов разветвляться в каждом слое. На эту роль как нельзя лучше подходит слой 1. Даже не зная о его существовании, мы могли бы предвидеть, что такой слой есть.
Рис. 6.8. Нисходящий информационный поток
Страницы:
