Как клетки учатся этому? Сначала давайте рассмотрим, как «отключить» клетки слоя 3б, когда колонка успешно прогнозирует свою активность. Допустим, существует клетка За, расположенная над клеткой 36, она имеет дендриты в слое 1. Ее единственная задача состоит в том, чтобы воспрепятствовать активизации клетки слоя 36, если она замечает в слое 1 уже известный паттерн. Когда клетка слоя За видит выученный сигнал в слое 1, она сразу же активизирует тормозной нейрон, который, в свою очередь, препятствует вспышке клетки слоя 36. Этого достаточно, чтобы удержать клетку слоя 3б от вспышки, когда колонка правильно прогнозирует свою активность.

А теперь рассмотрим более сложную задачу: как клетка слоя 2 остается активной на протяжении всей известной последовательности сигналов. Данная задача более сложна, потому что при этом различные клетки слоя 2 из многих колонок должны одновременно оставаться активными, даже если отдельные колонки в текущий момент таковыми не являются. По моему мнению, это может происходить следующим образом. Клетки слоя 2 учатся активизироваться исключительно высшими областями иерархии коры головного мозга. Они формируют синапсы преимущественно с аксонами из клеток слоя 6 областей, расположенных на уровень выше. Таким образом, клетки слоя 2 представляют постоянный сигнал «имени» из высшей области. Когда высшая зона посылает сигнал вниз к слою 1 расположенной ниже области, набор клеток слоя 2 нижней зоны активизируется, представляя все колонки, являющиеся членами последовательности. Клетки слоя 2 тоже имеют проекции в вышестоящей области и представляют собой частично стабильную группу клеток. (Вряд ли они постоянно остаются активными. Скорее всего, они вспыхивают синхронно, наподобие ритма.) Верхняя зона как бы посылает название мелодии в слой 1, расположенный ниже. Это заставляет вспыхивать набор клеток слоя 2, каждую клетку в своей колонке, и они будут активизироваться, когда вы слышите мелодию.

Все эти механизмы вместе взятые позволяют коре головного мозга усваивать последовательности, составлять прогнозы, формировать постоянные репрезентации («имена») для последовательностей входящих сигналов. Это основные операции, необходимые для формирования инвариантных репрезентаций.

Как мы формируем прогнозы о событиях, с которыми ранее не сталкивались? Как мы выбираем одну из десятков возможных интерпретаций входных сигналов? Как зона коры головного мозга формирует частные прогнозы на основе инвариантных схем? Мы уже рассматривали примеры прогнозирования следующего звука мелодии, когда в вашей памяти есть только интервал между отдельными нотами, историю со встречей поезда и воспроизведение Геттисбергской речи. Во всех перечисленных случаях единственным путем решения проблемы было использование последней полученной информации для того, чтобы конвертировать инвариантный прогноз в частное предсказание. Перефразировав ту же мысль в терминах коры головного мозга, можем сказать, что нужно сочетать поток прямой информации (поступающие фактические сигналы) с потоком обратной информации (прогноз в инвариантной форме).

Приведу простой пример того, как это, по моему представлению, происходит. Допустим, кора вашего головного мозга знает, что должна воспринять музыкальный интервал квинту. Колонки вашей зоны реагируют на отдельные интервалы, такие как «до-ми», «до-соль», «ре-ля» и так далее. Вам нужно решить, какие из колонок будут активными. Если зона выше говорит вам, что следует ожидать квинту, это активизирует клетки слоя 2 во всех колонках, представляющих квинты, то есть «до-соль», «ре-ля», «ми-си». Клетки слоя 2 из колонок, которые представляют другие интервалы, активизироваться не будут. Теперь вам нужно из колонок, представляющих квинты, выбрать только одну. Входными сигналами для вашей зоны будут отдельные ноты. Если «ре» была последней нотой, которую вы слышали, тогда все колонки, представляющие интервалы, в которых присутствует нота «ре», т. е. «ре-ми» и «ре-си», получают часть входного сигнала. Теперь в слое 2 активизировались все колонки, представляющие квинты, а в слое 4 мы получили часть сигнала во все колонки, представляющие интервалы, в которые входит нота «ре». Пересечение этих двух множеств и будет ответом на наш вопрос. Это будет колонка, представляющая интервал «ре-ля» (см. рис. 6.11).

Как кора головного мозга определяет пересечение? Мы раньше упоминали о том, что аксоны клеток слоев 2 и 3, выходя из коры головного мозга, формируют синапсы в слое 5. Аксоны, направляющиеся к слою 4 из более низких зон коры головного мозга, создают синапсы в слое 6. Пересечение этих двух синапсов (снизу вверх и сверху вниз) дает нам как раз то, что нужно. Клетки слоя 6, получающие эти два сигнала возбуждаются. Клетка слоя 6 «представляет мнение» зоны коры головного мозга о том, что происходит, т. е. специфический прогноз. Если бы клетка слоя 6 могла разговаривать, она бы сказала: «Я являюсь частью колонки, представляющей нечто. Конкретно в моем случае колонка представляет интервал „ре-ля“. У остальных колонок другие значения. Я представляю свою зону коры головного мозга. Когда я становлюсь активной, это означает, что, по нашему мнению, сейчас звучит интервал „ре-ля“, или же он прозвучит в ближайшем будущем. Возможно, я активизировалась, потому что сигнал снизу вверх, поступивший от ушей, заставил клетку слоя 4 моей колонки возбудить всю колонку. Или же моя активизация может означать, что мы узнали мелодию и прогнозируем следующий интервал. В любом случае моя задача состоит в том, чтобы довести до ведома низших зон коры головного мозга, что, по нашему мнению, происходит. Я представляю наше видение внешнего мира – независимо от того, является он настоящим или выдуманным».

Попробую описать указанный процесс с помощью визуальной картинки. Представьте себе два листа бумаги, усеянные множеством мелких дырочек. Дырочки на одном листе представляют колонки, у которых есть активные клетки слоев 2 и 3 (наш инвариантный прогноз). Дырочки на другом листе бумаги представляют колонки с частичным сигналом снизу. Если мы наложим листы бумаги друг на друга, то некоторые из дырочек совпадут, а некоторые – нет. Дырочки, которые совпали, представляют колонки, которые, как мы полагаем, должны активизироваться.

Рис. 6.11. Как зона коры головного мозга формирует специфические прогнозы, используя инвариантные репрезентации

Описанный механизм не только создает определенные прогнозы, он также разрешает неоднозначность входных сенсорных сигналов. Как мы помним из примеров с цветными листами бумаги и искаженным изображением, очень часто входные сигналы, полученные зоной коры головного мозга, являются неоднозначными. Механизм сочетания информации, поступающей снизу вверх и сверху вниз, помогает выбрать один из двух или более вариантов интерпретации. Как только вы приняли решение, каков будет выбор, вы сразу же транслируете этот выбор в область, расположенную ниже по иерархии.

Каждое мгновение нашей жизни каждая зона коры головного мозга сравнивает набор ожидаемых колонок, возбужденных сверху, с набором колонок, которые уже были возбуждены снизу. Там, где эти два набора пересекаются, создается наше восприятие. Если бы поступали совершенные сигналы снизу и у нас были бы совершенные прогнозы, тогда набор возбужденных колонок всегда совпадал бы с набором ожидаемых колонок. Но очень часто этого не происходит. Метод сочетания частичного прогноза и частичного входного сигнала позволяет определиться с неоднозначным входным сигналом, он позволяет заполнить пробелы в информации и остановить выбор на одном из альтернативных вариантов. Именно так мы комбинируем музыкальный интервал с последней услышанной нотой, чтобы спрогнозировать следующую ноту мелодии. Именно так мы определяемся, изображено на картинке два лица или ваза. Именно так мы разветвляем моторный поток на написание или произнесение вслух Геттисбергской речи.

И наконец, вдобавок к отправлению информации в более низкие зоны коры головного мозга, клетки слоя 6 могут посылать выходные сигналы назад, к клеткам слоя 4 той же колонки. Когда они это делают, наши прогнозы становятся входным сигналом. Именно этим мы занимаемся, размышляя или мечтая. Это позволяет нам видеть последовательности наших собственных прогнозов. Мы занимаемся этим, планируя свое будущее, вспоминая выступления или переживая о предстоящих событиях. Стефен Гросберг, длительное время занимавшийся моделированием деятельности коры головного мозга, называет это свернутой обратной связью, я же предпочитаю термин воображение.

И наконец, последний вопрос, который нам нужно затронуть, прежде чем перейти к следующему разделу. Я неоднократно подчеркивал, что чаще всего то, что мы видим, слышим, чувствуем, во многом зависит от наших собственных действий. То, что мы видим, зависит от того, на чем наши глаза остановились после очередной саккады, и от угла поворота головы. То, что мы ощущаем, зависит от того, как мы передвигаем пальцы и конечности. То, что мы слышим, иногда зависит от того, что мы делаем и говорим.

Значит, чтобы спрогнозировать, что мы почувствуем дальше, мы должны знать, что мы сейчас делаем. Моторное поведение и сенсорное восприятие тесно взаимосвязаны. Как нам удается составлять прогнозы, если то, что мы чувствуем, во многом является результатом наших собственных действий? К счастью, у данной проблемы существует неожиданное и простое решение, правда, многие его детали не очень понятны.

Неожиданное открытие: восприятие и поведение – это почти одно и то же. Как я уже упоминал раньше, большинство зон коры головного мозга (если не все) принимают участие в осуществлении движения.